睡莲研究现状及展望

刘子毓 杨光穗 奚良 谌振

（1. 海南大学园艺学院 海南海口 570208；2. 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所/农业农村部华南作物基因资源与种质创制重点实验室 海南海口 571101；3. 海南省热带观赏植物种质创新利用工程技术研究中心 海南儋州 571737）

睡莲是研究被子植物起源与演化的重要物种[1]。20世纪以来，睡莲的组织培养、跨亚属育种及生理生化的研究加速，世界各国开始大量引种，并对其适应性、多样性进行评估调查，加强新品种引种、培育和推广，培育代表性睡莲品种。当前对睡莲调控分子机制的研究更加深入，随着睡莲全基因组的相继报道，有关学者深入挖掘睡莲调控因子，各类机制逐渐清晰。睡莲除自身的观赏价值以外，产物和环境保护功能日益受到重视，应用范围不断扩大[1-2]。

1 种质资源与多样性

1.1 睡莲的资源与分布

睡莲为睡莲科（Nymphaeaceae）睡莲属（Nymphaea）植物通称，全属植物有80余种（包含变种），睡莲广泛分布在除南极洲外的各个大陆[3]。澳洲亚属主要分布于澳洲东北部，花型较大；古热带亚属分布于南亚和东南亚及非洲；新热带亚属主要分布于中美洲；耐寒亚属广泛分布于各大洲温带，花型较小，香味较淡；广热带亚属广泛分布于各大洲，颜色类型众多，部分品种有独特的“胎生”繁殖方式。原生种有5种原产于我国，即白睡莲（N. albaL.）、雪白睡莲（N.candidaC. Presl）、睡莲（N. tetragonaL.Georgi）、柔毛齿叶睡莲（N. lotusL.var. pubescens）和延药睡莲(N. stellataL. Burmann)[4-6]。海南省地处热带，是重要的睡莲繁育种植基地[7-8]。

1.2 睡莲的分类研究

早期研究中的睡莲物种鉴定分类以形态特征为基础。当前睡莲属植物分类方法分为2类，一是根据种群地理演化推论，以地区生态型将睡莲属植物分为热带睡莲和耐寒睡莲两大类，5个亚属—广温带睡莲亚属、广热带睡莲亚属、古热带睡莲亚属、新热带睡莲亚属、澳大利亚睡莲亚属[9]；二是基于形态特征—心皮的离生或聚合[10]。可根据心皮排列方式将睡莲属植物分为：离生心皮组和合生心皮组[11-12]。基于形态特征的离生合生心皮分类方法，一级分类标准是心皮的离生或聚合，但睡莲属植物的雌蕊都是聚合心皮，实际上心皮的离生或聚合是指心皮侧壁是否彼此分离；此标准中花柱为心皮背缝线和腹缝线末端延伸长出的附属物，并不具备传粉受精后运输受精卵的功能，并不能称之为花柱。

现在研究人员更倾向于用分子手段得到更精确的分子证据来研究睡莲的系统发育。刘艳玲等[13]进行ITS序列分析建树，张海平[14]基于形态学分类，皆将睡莲属分成4支；热带睡莲单独构成1支，其内部仍可分为2支，1支是以广热带睡莲为代表的广热带昼开夜闭型睡莲，另一支为以古热带睡莲为代表的夜开昼闭型睡莲，这与基于形态特征对睡莲属植物进行的分类结果一致。同时ITS区的分析结果也与二者的地理分布格局较为一致。耐寒睡莲植物以100%的支持率聚在一起构成单系类群。黄祥等[15]基于叶绿体密码子RSCU构树将20种睡莲分为3支[15]。Borsch等[16]对睡莲trnT-trnF的组合分析分为8个亚属。CORNELIA CORNELIA等[17]基于叶绿体系统发育将睡莲分为5个亚属。毛立彦等[18]对睡莲叶绿体基因组密码子构建系统进化树，支持2支论的观点。杨亚涵[19]对睡莲种质资源进行ISSR-PCR扩增，证明睡莲种质资源有着广泛且多样的演化路径和遗传多样性。

2 睡莲的无性繁殖

睡莲属植物的开花习性为雌蕊先熟，自然隔离使本属植物多为异花授粉。睡莲属植物无性繁殖能力强，睡莲块茎进行繁殖形成无性系，极少部分热带睡莲还能通过花胎生、叶胎生、走茎繁殖形成自己的无性系植株[20]。胎生可使其种群在较短时间内快速传播和扩散，适应多变的自然环境[21]。

目前生产实践中最普遍使用的是块茎繁殖。块茎繁殖，主要是耐寒睡莲，有Marliac型、Odorata型及Tuherosa型，在生长季进行分株繁殖，大部分品种繁殖系数高。球茎繁殖，主要是热带睡莲，越冬后春天在菠萝型球茎的顶端分生出许多小苗，待小苗生根后分株繁殖，有些种类在老球茎的基部生成许多小球茎，将球茎分开种植可形成新植株。走茎繁殖，是指部分夜间开花睡莲在生长旺季，老茎侧生出水平生长的新根状茎。这些分生出的小苗可以分离栽植[22]。睡莲分株通常于早春发芽前挑选有新芽的根茎，切成7~8 cm的小段，进行栽植。实际生产中将用于种植的睡莲种苗（球茎/块茎），种植前清理和清洗干净，剪除老根；采用0.1%的多菌灵浸泡消毒处理，使生长点与泥面持平，放入水田中，水深保持至生长点以上5~10 cm。

利用外植体进行组织培养可实现睡莲的快速高效繁殖，相比传统繁殖方法能更快更优地获得所需植株。外植体的接种是指把经过表面消毒处理的材料切割后转接到培养基上的过程。此过程在无菌条件下进行，主要包括修剪切割和接种2个过程。戚华沙等[23]以睡莲根茎、种子做外植体，成功率均达到75%以上。在此基础上，孙春青等[24]用幼胚做外植体，获得了最佳外源激素配比。此外，杨梦飞等[25]以不同试剂处理睡莲花粉，发现柱头液最适合花粉萌发，萌发率最高。黄秋伟等[26]发现，红色系Lotus亚属睡莲色素能够促进胎生睡莲芽点萌发，达到快速繁殖。

3 睡莲新品种育种

睡莲育种起源于19世纪，如Conard[27]培育百余种耐寒睡莲。20世纪以来，美国、泰国[28-29]也培育出众多新品种，如万维莎等，仍受到广大消费者的喜爱。睡莲育种以传统杂交育种为主，诱变、基因编辑技术等也逐渐得以应用。

3.1 杂交育种

近些年来我国育种家取得了许多成果，如吴倩等[30]人工杂交选育而成的新品种粉玛瑙，杨宽等[31]选育出新品种婚纱。我国青年育种家李子俊[32]培育出新品种金平糖、樱桃轰隆。

热带睡莲与耐寒睡莲染色体数目存在差异，跨亚属杂交难以成功。随着国内外育种人不断对跨亚属睡莲培育进行尝试，不同睡莲杂交亲和性也逐渐得到验证[33]。通过大规模杂交实验，将广热带睡莲同耐寒睡莲不断进行杂交授粉。我国青年育种家李子俊[32]培育出我国首个跨亚属品种侦探艾丽卡深受消费者喜爱。欧克芳等[34]培育出紫红色中大型跨亚属杂交睡莲紫妍，花型较大，显著区别于其他睡莲 。

3.2 诱变育种

除此之外，诱变育种成果显著，李淑娟等[35]用秋水仙素处理走茎，获得倍性变异植株。张启明等[36]通过辐照得到花量减少花色改变的变异新种；史明伟等[37]用60Co-γ辐照睡莲获得了变异植株。刘鹏等[38]以0.25%秋水仙素处理睡莲种子12 h，成功获得四倍体植株，诱导率最高为100%，成活率88%。近年来睡莲转基因育种也取得进展，Yu等[39]通过花粉管通道法构建了热带睡莲转基因体系，并通过将CodA基因转入热带睡莲

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